炎热的夏天过去了，树枝上的叶子渐渐变红了。在中央公园，松鼠和浣熊发现冬天的坚果还不够，这群小动物可能面临前所未有的饥荒。松鼠莎莉（威尔·阿奈特饰）和安迪（凯瑟琳·海格尔饰）奉命去寻找坚果，他们设下抢劫坚果推车，却不料造成了大混乱，还导致来之不易的手的坚果被毁于火。此后，萨利被流放，只有他的老鼠朋友巴蒂（罗伯特·廷克勒饰）一直跟着他。另一方面，安迪和他感觉良好的搭档格里森一起踏上了寻找坚果的旅程。最终，安迪和莎莉在一个臭名昭著的恶毒罪犯经营的储藏丰富的坚果店重聚。螳螂捕蝉，黄鹂在后，歹徒策划新的抢劫，却不知道一群小动物正准备抢劫……
